 Prof.dr.F.J. Verheijen & Dr.R.J.A. Buwalda, April 1988 :
DOEN PIJN EN ANGST EEN GEHAAKTE
EN GEDRILDE KARPER LIJDEN?
Gevangen worden d.m.v. een beaasde haak ervaart een vis waarschijnlijk als onaangenaam, daar een na de vangst onthaakte en in het water teruggezette vis moeilijker nogmaals is te vangen met hetzelfde aas (aasvermijding).
Onderzocht werd:
1. of gedrag dat op pijn wijst (verwonding door de haak) is te onderscheiden van gedrag dat op angst wijst (belemmering bewegingsvrijheid tijdens het drillen);
2. hoeveel pijn en angst ieder bijdragen aan de totaal ervaren onaangenaamheid; en
3. of de gewaarwordingen van de vis naar aard en sterkte moeten worden aangemerkt als lijden volgens voor landbouwhuisdieren opgestelde criteria.
Daartoe werden karpers aan de vangstprocedures ontworpen in aquaria van het laboratorium voor Vergelijkende Fysiologie, Rijksuniversiteit Utrecht, en in vijvers van de Organisatie ter Verbetering van de Binnenvisserij OVB, bij Lelystad en Beesd.
Mogelijk pijn veroorzakende prikkels werden apart toegediend door:
a. de haak in de de beaasde haak ophappende vis te zetten en daarna de lijn onmiddellijk te ontspannen; en
b. electrisch te prikkelen via een electrode die was bevestigd in het monddak van een vis die overigens vrijwel onbelemmerd kon zwemmen.
Mogelijk angst veroorzakende prikkels werden toegediend door:
c. de reeds gehaakte vis (zie a) aan de nu strak gehouden lijn te drillen;
d. toedienen van alarmstof die vrijkomt indien de huid van bepaalde vissoorten wordt beschadigd; en
e. het opsluiten van een vis in een kleine ruimte.
Bij een karper waarin de haak werd gezet en die vervolgens werd gedrild werden de volgende 8 gedragselementen onderscheiden: 1. zwenken; 2. spuwen; 3. schudden; 4. vluchten; 5. gasspuwen; 6. zinken; 7. liggen; en 8. tegengaan zinken. Dezelfde gedragingen werden oak vertoond door een karper indien electrische prikkels van stapsgewijs grotere sterkte en langere duur werden toegediend.
Zwenken (1) werd door de vis in alle onder a-e genoemde proeven vertoond. Dit gedragselement is vrijwel zeker de Mauthner reflex, die kan worden opgewekt door iedere plotselinge sterke prikkel. Spuwen (2) en schudden (3) werden ook vertoond door een karper die vrijwel onbelemmerd kon rondzwemmen aan de lijn die onmiddellijk na het zetten van de haak was ontspannen.
Een niet gehaakte karper tracht tijdens het ademen of tijdens het opnemen van voedsel binnengekregen ongewenst materiaal door spuwen en schudden kwijt te raken. De gedragingen 1,4, 5, 6 en 7 werden oak vertoond door een karper waaraan alarmstof werd toegediend, of die werd opgesloten in een kleine ruimte.
Uitvoerig wordt beargumenteerd dat:
1. de gedragingen zwenken, spuwen en schudden hoogstens op lichte pijn
wijzen;
2. vluchten, gasspuwen en liggen op angst van enige omvang wijzen; en
3. dat de gehaakte, kart gedrilde, onmiddellijk onthaakte en teruggezette karper niet in distress verkeert, en derhalve op grand van door andere onderzoekers voor zoogdieren opgestelde -nog zeer voorlopige! - criteria niet lijdt.
Uiteraard volgt hier niet uit dat de veroorzaakte pijn-angst combinatie mag worden veronachtzaamd.
Het moet worden benadrukt dat bovengenoemde conclusies slechts gelden voor de vangst van bepaalde karperachtige vissoorten door geoefende hengelaars. Het haken, drillen en onmiddellijk levend terugzetten van de vis past dan waarschijnlijk bij de natuurlijke opeenvolging an de alarmgedragingen, zodat het dier deze gedragsreeks bijtijds kan beeindigen met het gedrag liggen, en daarmee tot rust kan komen. Onwetendheid of onkunde van de hengelaar kan voor de vis echter wel distress, en daarmee lijden, tot gevolg hebben.
De volgende resultaten van ons onderzoek steunen de in het analogiepostulaat besloten veronderstelling dat een vis zekere prikkels als onaangenaam (pijnlijk) ervaart:
1. Parallel verlopende veranderingen in de reactie van de karper resp. de waardering door de mens naar aanleiding van electrische prikkels die stapsgewijs in sterkte werden opgevoerd;
2. Het van de mens bekende en voor de pijnwaarneming karakteristieke geringe verschil in sterkte tussen een juist waarneembare en een zeer werkzame electrische prikkel geldt ook voor de karper;
3. Uit dressuurproeven bleek dat het reageren van de karper op een zwakke electrische prikkel in overeenstemming met de uit de psychologie van de menselijke waarneming afkomstige zgn. signaaldetectie theorie kan worden beïnvloed door bv. een (veel sterkere) strafschok.
Dit wijst erop dat de vis niet slechts reflectorisch reageert maar dat via leerprocessen het beslissingscriterium wordt aangepast aan een door de zwakke prikkel opgewekte verwachting: een proces dat zich volgens de signaaldetectie theorie, zoniet op bewust niveau, dan toch op een redelijk hoog niveau in de hersenen afspeelt.
Op grand van het door dit onderzoek verkregen inzicht in de aard en functie van de beschreven alarmgedragingen van de karper wordt verder geconcludeerd dat:
1. het gebruik van een levende vis (levend gewerveld dier) als aas naar de gevolgen voor het dier meestal overeenkomt met biomedische proeven met levende gewervelde dieren (veelal zoogdieren), waarvoor volgens de literatuur geldt dat de ingreep onaanvaardbaar is wat ook de betekenis van de verwachte resultaten mag zijn; en
2. het bewaren van gevangen vissen in een leefnet naar de gevolgen voor het dier overeenkomt met biomedische proeven die volgens de literatuur de onderzoeker uitdrukkelijk verantwoordelijk stellen voor het zoeken naar andere methoden.
Indien de dood van vissen het gevolg is van het bewaren in het leefnet ("sterfnet"), komt deze ingreep overeen met de boven onder 1 bedoelde onaanvaardbare biomedische proeven.
Om na te gaan wat andere vissen door andere behandelingen onder andere omstandigheden wordt aangedaan, b.v. bij het kweken, zal, rekening houdend met de in dit rapport beschreven conclusies, telkens specifiek gericht onderzoek moeten worden verricht.
Dit onderzoek werd financieel gesteund door de Stichting Bouwstenen voor Dierenbescherming, het Ministerie van landbouw en Visserij, de Nederlandse Vereniging van Sportvissersfederaties NWS, het Centraal Nederlands Hengelaarsverbond CNHV en de OrganisatieterVerbetering van de Binnenvisserij OVB.
DO PAIN AND FEAR MAKE A HOOKED CARP IN PLAY SUFFER?
by Prof.dr.F.J. Verheijen & Dr.R.J.A. Buwalda, april 1988
It is common angling practice to return cyprinids and other coarse fish alive to the water after capture. Being captured is presumably an experience that fish find unpleasant, for when such animals are returned to the water they show decreased vulnerability to angling owing to their hook or bait avoidance. Although pain caused by injury is often considered to be the major cause of the unpleasant experience (see Medway, 1980), the brief restriction of freedom and the concomitant fear may also contribute. The experiments described in this report were designed to find responses indicative of pain and fear, to differentiate responses indicative of pain from responses indicative of fear, and to investigate whether fish find pain or fear the more unpleasant experience. Finally we tried to estimate whether or not pain and/or fear make the fish suffer according to recent definitions of suffering (in mammals) where suffering is attributed exclusively to the high(est) levels of "stress", i.e. distress as defined by Ewbank (1985). Most experiments were carried out with the common carp (Cyprinus carpio), but some involved other cyprinids, viz. the bleak (Alburnus alburnus), the roach (Rutilus rutilus), the rudd (Scardinius erythrophthalmus), and the grass carp (Ctenopharyngodon idella).
The carp were taken by hook and line in aquaria (Laboratory of Comparative Physiology, University of Utrecht) in which they had been living for some time, and also in ponds (Organisation for Improvement of Inland Fisheries OVB). Physically noxious ("pain") stimuli were administered separately by a) hooking the fish, immediately followed by relaxation of line tension, and, in other experiments, by b) electrical stimulations via an electrode implanted in the roof of the mouth of the free-swimming fish. Fear stimuli were given by c) keeping a hooked fish in action by altering the tension of the line, which is normal practice in angling. In other experiments fear was provoked by d) the introduction of the alarm substance (a pheromone released from damaged skin), and e) confinement to a small jar.
Upon being hooked the fish make some rapid darts (1), and subsequently, while swimming freely on the slackened line, show spit (2) and shake head (3). Some carp resumed feeding only a few minutes later while swimming around on the slackened line. Reactions similar to responses (2) and (3) are also shown by a non-hooked fish when it gets unwanted material in its mouth while ventilating or taking food. The fish in play show behaviour designed as flee (4), spitgas (5), sink (6) and lie (7). Response (5), prolonged spitting of gas from the swimbladder, disturbs the hydrostatic equilibrium (see also Verheijen, 1962), resulting in (6). Response (7) can be maintained for a long period (some hours). Responses 1-7 were also elicited successively by electrical stimulations with stepwise increasing intensity and duration. Responses 1,4,5,6 and 7 were also observed in carp after the alarm substance had been introduced, or after the fish had been confined to a small jar or otherwise restrained.
We assume that the behavioural sequence shown by a hooked carp in play corresponds to the natural alarm reaction in response to, for instance, the alarm substance (see Bolles, 1970). Both behavioural sequences seem to parallel the behaviours that characterize the perceptual-defensive-recuperative model of pain and fear proposed for mammals by Bolles and Fanselow (1980).
We suggest that response 1 (rapid dart), which was shown by the fish in all our experiments, is the Mauthner "fast escape" reflex (see also Verheijen, 1986). The natural alarm reaction to the alarm substance also starts with a Mauthner reflex (Pfeiffer et al., 1986). The Mauthner reflex can be triggered by any sudden strong stimulus; the occurrence of response 1 therefore does not necessarily indicate pain or fear. Reactions 2 (spit) and 3 (shake head) on the other hand were performed only in conditions where possibly noxious, i.e. "painful" stimuli, occurred either in isolation or together with fear-provoking stimuli. We conclude, that spit and shake head do indicate low-level pain unless, of course, these responses are also reflexes.
Reactions 4-7 are shown not only in the various fear-provoking situations indicated above, but also, in a quantitatively and qualitatively virtually similar way, during and after repeated strong electrical shocks. In the latter case these reactions might be either a response to intense pain or, alternatively, a result of fear associated with, for instance, the expected continuation of the strong stimulation. The behaviour of the hooked fish in play could also conceivably be attributed to (a combination of) pain and fear. However, since in the model of Bolles and Fanselow (1980) fear inhibits pain in the defensive phase (i.c. the fish struggling) of the behavioural sequence, we assume that reactions 4-7 of the hooked fish in play are indicative of fear, and not of pain. The perceptual-defensive-recuperative model is not really a suitable model with which to study the rather unnatural situation of strong electrical stimulation, and therefore cannot be used to rule out the possibility that pain is the major determinant of behaviour in the shocked fish. However, even if conceived of as highly effective pure pain stimuli, electrical shocks appear to be no more disturbing than fear stimuli along. Obviously, fear is a most potent motivation.
That the perceptions evoked in fish by local electrical stimulation do parallel to some degree the similarly produced sensations of pain in man is indicated by the results of other experiments. We have found, for instance, that conspicuous transitions in fish behaviour on the one hand, and in sensations of human subjects on the other hand, tend to occur at comparable levels of electrical stimulation in either species. Moreover, both in man and in fish the dynamic range of effective stimuli appears to be particularly small: The difference between a just noticeable stimulus (producing a "tingling sensation" in man, and a temporary slight slowing of heart and ventilation rate, a slight erection of some fins etc. in fish) and a highly effective shock (producing "very strong pain" in man, and wild erratic darting, bumping into the wall, occasionally "freezing", in fish) is no more than a factor 3, as opposed to a factor million or more for e.g. auditory or visual stimuli.
The similarity between quantitative aspects of electrical stimulus detection in man and fish is significant, Even more interesting is our finding that the perception of, and reactions to, electrical stimuli by fish (the heart rhythm being used as an indicator) can be manipulated in accordance with the Signal Detection Theory (SDT). SDT, originating from experimental psychology, explains human perceptual performance in terms of decision processes localized in higher is not conscious levels of the brain. That the fish's performance is discriminating between electrical stimuli fits SDT is strong evidence for the non-reflex character of "pain perception" in fish.
However real the sensation of pain may be for fish, we conclude that the pain (if any) produced by impalement by the hook contributes less to the unpleasantness of the catching procedure than fear. On the basis of the scoring system proposed by Morton and Griffiths (1985) for assessing levels 0-1-2-3 of pain and distress in mammals (see, however, Sanford et al., 1986) we conclude that the pain involved corresponds to the (Lowest) level 0; this is the level which, according to Morton and Griffiths, characterizes the effects (in mammals) of many veterinary manipulations or minor surgical procedures such as injections. The combined effects of pain and fear together bring the level to 1-2. This means that, in stress terminology, the hooked carp in play is subjected to overstress (Ewbank, 1985). On the basis of the relation between stress condition and suffering suggested by Ewbank (1985), Sanford et al. (1986) and others for certain species of mammals, the carp cannot be considered to be suffering, in the sense of being in distress (Ewbank, 1985). The experiments with the other species of cyprinids mentioned above lead us to a similar conclusion. This should, of course not be taken to indicate that the combination of pain and fear involved is insignificant. After all, level 1-2 in the classification of Morton and Griffiths does stand for mild to moderate discomfort.
Moreover, we emphasize that the above conclusions are valid only for fish of the cyprinid family that are caught by skilled anglers avoiding unduly prolonged playing. The practice of hooking, playing and immediately returning the fish alive to the water seems to parallel the natural sequence of alarm responses so that the animal is able to terminate the behavioural sequence with the consummatory response lie, and calm down "on schedule". However, less skilful handling or ignorance may result in distress, and consequently in suffering. For instance, in the case of a live fish used as bait the response flee is artificially prolonged. The bait fish may eventually succumb to stress or injury, if it is not taken alive by a predatory fish. This (ill-)treatment of the fish shows some of the characteristics of biomedical experiments in Category E (for instance "inescapably severe stress or terminal stress") which "are considered to be highly questionable or unacceptable irrespective of the significance of anticipated results" (Orlans, 1986). The practice of holding fish captive in keepnets for several hours and not releasing them until fishing has ended is open to criticism for similar reasons. Again, the behavioural response flee is prolonged, and if performed as bunt-out (Pitcher, 1979), it may result in injury and the release of the alarm substance, particularly under crowding conditions. Respiratory problems occur fairly frequently. Obviously the custom of holding fish in keepnets has some of the characteristics of Category D biomedical experiments (for instance "induction of an anatomical or physiological deficit that will result in pain or distress; prolonged periods, up to several hours or more, of physical restraint) which places "an explicit responsibility on the investigator to explore alternative designs to ensure that animal distress is minimized or eliminated" (Orlans, 1986). If the fish succumbs, the treatment should be rated equivalent to biomedical experiments in Category E: highly questionable or unacceptable.
This project was supported by the Animal Protection Foundation "Stichting Bouwstenen", the Dutch Ministry of Agriculture and Fisheries, The Dutch Angling Societies NVVS and CNHV, and the Organisation for the Improvement of Inland Fisheries OVB.
References:
BOLLES,R.C.(1970) Psychol. Rev. 77(1):32-48. Species-specific defense reactions and avoidance learning. BOLLES,R.C. & FANSELOW,M.S. (1980) Behav. Brain Sci. 1980(3):291-323. A percetual-defensive-recuperatuive model of fear and pain. EWBANK,R. (1985) Behavioural responses to stress in farm animals. In: Animal stress (G.P. Moberg, red.),Waverly Press, Baltimore,71-95. MEDWAY,LORD (1980) Report of the panel of enquiry into shooting and angling (1976-1979). Panel of enquiry into shooting and angling, Horsham, Sussex, UK. MORTON,D.M & GRIFFITHS,P.H.M. (1985) Vet. Rec. 116:431-436. Guidelines on the recognition of pain, distress and discomfort in experimental animals and an hypothesis for assessment. ORLANS,F.B. (1986) Scand. J. Lab. Anim. Sci. 13(3):93-97. Classification system for degree of animal harm. PFEIFFER,W. et al., (1986) Zool. Jb. Physiol. 90:115-165. Slowmotion analysis of the fright reaction of ostariophysean fish and the significance of the "Mauthner reflex". PITCHER,T.J. (1979) Anim. Behav. 27:126-149. Sensory information and the organisation of behaviour in a shoaling cyprinid. SANFORD,J. et al., (1986) Vet. Rec. 118(12):334-338. Guidelines for the recognition and assessment of pain in animals. VERHEIJEN,F.J. (1962) Science 14:864-865. Gas spitting by alarmed fish disturbs their hydrostatic equilibrium. VERHEIJEN,F.J. (1986) Het Visblad 12(8):11-13. Voelen ongewervelde dieren pijn?
DOEN PIJN EN ANGST EEN GEHAAKTE EN GEDRILDE KARPER LIJDEN?
DO PAIN AND FEAR MAKE A HOOKED CARP IN PLAY SUFFER?
by Prof.dr.F.J. Verheijen & Dr.R.J.A. Buwalda
|
